Ekologija

Kazalo:

Ekologija
Ekologija

Video: Ekologija

Video: Ekologija
Video: Для чего нужна экология? 2024, Marec
Anonim

Vstopna navigacija

  • Vsebina vpisa
  • Bibliografija
  • Akademska orodja
  • Prijatelji PDF predogled
  • Informacije o avtorju in citiranju
  • Nazaj na vrh

Ekologija

Objavljeno v petek, 23. decembra 2005

Znanost o ekologiji preučuje interakcije med posameznimi organizmi in njihovimi okolji, vključno z interakcijami tako z zavezniki kot pripadniki drugih vrst. Čeprav se je ekologija pojavila v 19. stoletju, se je večina teoretične strukture pojavila šele v dvajsetem stoletju. Čeprav ekologija vključuje široko paleto podpolj, je bila filozofska analiza ekologije doslej omejena na ekologijo prebivalstva, skupnosti in ekosistema. Centralni filozofski problemi vključujejo razlago ustreznih pojmov o ekološki raznolikosti in stabilnosti, odnos med raznolikostjo in stabilnostjo. Druga vprašanja o naravi so zakoni in teorije v ekologiji, strategije oblikovanja modelov in redukcionizem. Sodobna ekologija je podvržena konceptualnemu preobratu zaradi večje računske moči. Nedavni poudarek na posamičnih modelih, ki vključujejo metodološki individualizem, bi bilo treba gledati kot na vračanje redukcionizma v ekologijo. Drugi pomembni dogodki vključujejo široko zanimanje za prostorsko eksplicitne modele in pojav geografskih informacijskih sistemov.

  • 1. Uvod
  • 2. Ekologija prebivalstva

    • 2.1 deterministični modeli
    • 2.2 Stohastični modeli
  • 3. Ekologija Skupnosti
  • 4. ekologija ekosistema
  • 5. Nove smeri

    • 5.1 Posamezni modeli
    • 5.2 Prostorska ekologija in geografski informacijski sistemi
  • 6. Zaključne pripombe
  • Bibliografija
  • Akademska orodja
  • Drugi internetni viri
  • Povezani vnosi

1. Uvod

Izraz „ekologija“je leta 1866 skoval nemški zoolog Ernst Haeckel, da bi opisal „ekonomijo“živih oblik. [1] Teoretična praksa ekologije je v glavnem sestavljena iz konstrukcije modelov interakcije živih sistemov z njihovim okoljem (vključno z drugimi živimi sistemi). [2] Ti modeli se nato preskusijo v laboratoriju in na terenu. (Terensko delo na področju ekologije je sestavljeno tudi iz zbiranja podatkov, ki jih nobena teorija ne sme navdihniti.)

Teorija v ekologiji je sestavljena iz hevristike ali načel, ki se uporablja za konstruiranje modelov. Za razliko od evolucijske teorije ekologija nima splošno sprejetih globalnih načel, kot so Mendlova (in druga) pravila genskega dedovanja. [3]Sodobna ekologija je sestavljena iz niza poddisciplin, ki vključujejo ekologijo prebivalstva, ekologijo skupnosti, ekologijo ohranjanja, ekologijo ekosistemov, ekologijo metapopulacije, ekologijo metakomunitete, prostorsko ekologijo, krajinsko ekologijo, fiziološko ekologijo, evolucijsko ekologijo, funkcionalno ekologijo in vedenjsko ekologijo. Skupno vsem tem področjem je stališče, da: (i) različne biote medsebojno vplivajo na načine, ki jih je mogoče opisati z dovolj natančnosti in splošnosti, da lahko omogočimo njihovo znanstveno preučevanje; in (ii) ekološke interakcije postavljajo osnovo za razvoj evolucije predvsem zato, ker zagotavljajo zunanjo komponento sposobnosti podjetja. Zaradi zadnjega vidika je ekologija osrednji del biologije. [4] Kot je van Valen nekoč izjavil: "evolucija je nadzor razvoja s pomočjo ekologije." [5]Vendar pa je oblikovanje enotnega teoretičnega okvira za evolucijo in ekologijo še naprej naloga prihodnosti in v tem vnosu ne bo več skrbi.

Kar zadeva filozofijo ekologije, onkraj tistih interpretacijskih in konceptualnih problemov, ki se pojavljajo zaradi evolucijskega konteksta, ekologija predstavlja tudi interpretativne in filozofske probleme iz lastne edinstvene konceptualne strukture in eksperimentalnih praks. V tem prispevku bo pozornost v veliki meri omejena na populacijo, skupnost in ekosistem ekosistema, saj so bile te pozornosti majhne filozofske pozornosti, ki so bile do zdaj namenjene ekologiji; na voljo bo tudi nekaj omejenega obravnavanja prostorske ekologije (v oddelku 5.2). Vendar pa je dr.ker ekologija ni dobila stopnje strokovne filozofske pozornosti, ki bi si jo zaslužila - medtem ko priljubljene »ekološke filozofije« obilujejo - se ta zapis bolj osredotoča na temelje in interpretacije, ki jih postavlja ekološka znanost, in ne le na tisto, kar so filozofi napisali o tej temi.

Ta vnos obravnava eksperimentalno in teoretično delo hkrati s pristranskostjo v prid tistim teoretičnim rezultatom, ki jih je nedvoumno preizkusiti. Nekoč je bilo običajno, da so celo ekologi obtoževali ekološko teorijo o nestabilnosti. [6] Ta kritika tudi v preteklosti ni bila povsem pravična; poleg tega sta tako eksperimentalni kot teoretični razvoj v zadnjih nekaj desetletjih odstranili velik del svoje moči. Namesto tega predstavlja ekologija veliko bolj filozofsko intriganten sklop sedmih problemov:

jaz. problem formalizacije nedoločljivosti: očitno neformalno jasne hipoteze lahko prevedemo v radikalno drugačne formalne dele. Če se eden od teh formalnih modelov izkaže za empirično napačen, obstaja nevarnost, da bo prvotna neformalna hipoteza zavrnjena, čeprav bi nekatere pojave morda rešile pojave;
ii. problem neodločnosti interpretacije: parametre v dobro potrjenih modelih je mogoče razlagati na medsebojno izključujoče načine;
iii. problem strukturne negotovosti: razlike v teoretičnih predpostavkah in tehnikah povzročajo ogromne napovedne razlike; [7]
iv. problem dvoumnosti dvoumnosti: klasifikacija modelov predstavlja nesorazmerne težave, ker so meje, ki omejujejo različne ekološke poddiscipline, pogosto nejasne. Očitno je ta problem bolj zaskrbljen zaradi filozofov (in drugih, ki razlagajo ekologijo), ne pa ekologov.

Nekaj tipičnih primerov vseh teh pretežno teoretičnih problemov bo izpostavljenih v tem prispevku. Terensko delo, na katerem naj bi domnevno temeljila vsa empirično združena ekološka teorija, predstavlja dodaten problem:

v. težava z delnim opazovanjem: tudi najosnovnejše parametre je težko težko natančno oceniti. Posledica tega je, da je veliko ekoloških modelov pogosto težko preizkusiti na terenu.

Nazadnje so mnogi filozofi in nekateri ekologi trdili tudi, da se ekološko eksperimentiranje spopada z dvema dodatnima težavama:

vi. problem kompleksnosti: ekološki sistemi naj ne bi bili zgolj zapleteni, ampak so »zapleteni«. Medtem ko se je v zadnjih letih veliko pisalo o domnevni novi znanosti o kompleksnosti, še ni bilo predstavljeno prepričljivo operativno razlikovanje, ki bi razlikovalo kompleksnost od zapletenosti. Na splošno naj bi zapleteni sistemi kazali "nastajajoče" lastnosti, torej tiste, ki se v takem ali drugačnem smislu upirajo redukcionistični razlagi. Vprašanje redukcionizma v ekologiji bo na kratko obravnavano v tem prispevku. Poleg tega se ne bo zavzelo stališče glede vprašanja kompleksnosti in zapletenosti; [8]
vii. problem edinstvenosti: ekološki sistemi naj bi bili edinstveni, ker so kontingentne zgodovinske entitete, in strukturno zaradi svoje kompleksnosti. Sama po sebi je zgodovinska entiteta za znanstveno preučevanje ne predstavlja nobenega problema: planeti in galaksije so zgodovinske entitete, ki jih astronomi uspešno preučujejo. Vendar pa naj bi ekološki sistemi imeli zgodovino, zaradi katere so zelo kontingentne strukture - del njihove zapletenosti - ki jih naredijo posebne.

Zadnji dve težavi pogosto izključujeta uporabo laboratorijskih poskusov in sistemov modelov kot vodilo, kaj bi se moralo dogajati na terenu. Poleg tega po mnenju skeptikov ovirajo ponovitev terenskih poskusov: obseg, v katerem je to resna ovira za ekološko eksperimentiranje, ostaja sporen. Ta dva problema bosta v ozadju vseh razprav tukaj.

Obstaja tudi veliko drugih splošnih filozofskih problemov o znanosti, ki se pojavljajo tudi v ekološkem kontekstu, na primer vloge idealizacij, modelov ipd. Vendar se zdi, da ekologija ne prispeva nobenih edinstvenih prispevkov k tem težavam - te se bodo zaradi tega, če bi se osredotočile na ekologijo, same prezrle. Cilj tega prispevka je na široko opisati vrsto filozofskih vprašanj, ki jih postavljajo različna področja ekologije, da bi spodbudili nadaljnje filozofsko delo. Iz različnih primerov ne bo izvedenih splošnih zaključkov, ker se trenutno noben ne zdi izvedljiv.

2. Ekologija prebivalstva [9]

Zlata doba teoretične ekologije (1920-1940) - da si izposodim naslov knjige, ki sta jo uredila Scudo in Ziegler - je obsegala predvsem populacijsko ekologijo. [10]Naslednja generacija je teoretično preusmerila na ekologijo skupnosti. V zadnjih letih se je zanimanje preusmerilo v ekologijo prebivalstva, včasih v obliki metapopulacijskih modelov (sestavljenih iz sklopa populacij z migracijo med njimi). Modeli v populacijski ekologiji temeljijo na predstavljanju ekološkega sistema, saj je skup prebivalstva (enake ali različnih vrst), ki ga sestavlja. Vsaka populacija je sestavljena iz potencialno interaktivnih posameznikov vrste. Populacije so lahko značilne po njihovih spremenljivkah stanja (parametri, ki predstavljajo lastnosti celotne populacije, na primer velikost, gostota, stopnja rasti itd.) Ali po posameznih spremenljivkah, to je lastnosti posameznikov v njih (za na primer, posamezna plodnost, interakcije itd.). [11]Klasična populacijska ekologija je bila omejena na preučevanje modelov, ki temeljijo na državi, predvsem zaradi zahteve po sledljivosti modelov, da bi omogočili napovedi in razlage. [12] Temu poglavju bodo v središču modeli, ki temeljijo na državi; posamične modele bomo obravnavali v oddelku 5.1. Klasična populacijska ekologija je del ekologije, ki je teoretično najbolj razvit. Osrednje vprašanje, ki ga zanima ekologija prebivalstva, je spreminjanje števila populacij (njihove "številčnosti") sčasoma.

Populacijska ekologija upošteva tako deterministične kot stohastične modele. Veliko filozofskega pisanja o ekologiji prebivalstva je omejeno na determinirane populacijske modele in to razmeroma veliko dela bo le zelo na kratko povzeto. Več pozornosti bomo namenili stohastičnim modelom, ki odpirajo veliko bolj zanimiva filozofska vprašanja, ki niso bila ustrezno raziskana.

2.1 deterministični modeli

Če je velikost prebivalstva velika, jih je mogoče preučiti z uporabo determinističnih modelov, to je, da nihanja velikosti populacije zaradi dejavnikov naključja (na primer naključnih rojstev in smrti) lahko prezremo. Običajno model upošteva pripadnike ene ali zelo malo medsebojno delujočih vrst, na primer nekaj plenilca in plena. [13]Značilen rezultat, ki temelji na modelu Lotka-Volterra (sklopljene diferencialne enačbe), je, da medsebojni odnosi plenilec in pleni vodijo v populacijske cikle, cikel populacije plenilcev pa časovno spremlja cikel populacije plena. Razlaga tega pojava je preprosta: s povečanjem populacije plenov povečana razpoložljivost virov omogoča nekoliko poznejši porast plenilske populacije. Toda povečanje plenilcev vodi do povečanja porabe plena in posledično do zmanjšanja populacije plena. Toda zdaj pomanjkanje virov vodi v zmanjšanje plenilske populacije. Ko populacija plenilcev upada, populacija plenov ponovno zažene cikel. Glej sliko 1:

Slika 1
Slika 1

Slika 1: Populacijski cikli plenilskega plena:

Model nastane zaradi Volterre ([1927] 1978, str. 80-100, diagram je na str. 100). Obstajata dve vrsti, plenilska vrsta s populacijo, N 2, ki se prehranjuje le z eno samo pleno vrsto s populacijo, N 1. Model vključuje demografsko stohastičnost, ki kljub temu ne označuje osnovnega cikličnega vzorca. (t je merilo časa.)

Model Lotka-Volterra matematično napoveduje te cikle. Kot taka ponazarja pojasnjevalni ideal ekologije: ne le, da obstaja napovedno natančen kvantitativni model, ampak imajo mehanizmi, vgrajeni v model, vidno biološko razlago. Žal je v ekologiji zaradi problemov formalizacije in interpretacije nedoločnosti zadnji pogoj le redko izpolnjen.

Za enostavnejši primer posameznih vrst sta dva standardna modela eksponentne in logistične rasti. Model eksponentne rasti naj bi zajemal vedenje prebivalstva, kadar ni omejitev virov; model logistične rasti je eden najpreprostejših načinov, kako poskusiti zajeti samoregulacijo velikosti prebivalstva, kadar obstaja takšna omejitev. [14] Glej okvirja 1.1 in 1.2.

Okvir 1.1 Model eksponentne rasti

Naj se populacija sestavlja n posameznikov v času t. Predpostavimo, da v neskončno najmanjšem časovnem intervalu med t in t + dt del b / n posameznikov rodi in del d / n umre. Naj bo sprememba velikosti prebivalstva dn. Potem

dn / dt = (b - d).

Naj je r = b - d. Nato je dinamika prebivalstva opisana z enačbo rasti:

dn / dt = m.

To je eksponentni model rasti. Predpostavlja, da nobeno omejevanje virov ne omejuje "notranje stopnje rasti", r. Rešimo ga lahko tako, da:

n (t) = n 0 e rt,

kjer je n 0 velikost populacije pri t 0.

Okvir 1.2 Model logistične rasti

En način za spreminjanje eksponentnega modela rasti za vključitev omejitve virov je nadomestitev enačbe rasti eksponentnega modela z metodo logistične rasti:

dn / dt = m (1 - n / K),

kjer K imenujemo "nosilnost" okolja; ta parameter naj bi vključeval, kako omejevanje virov vpliva na rast prebivalstva z njegovo regulacijo. Ko je n = K, stopnja rasti,

dn / dt = 0

in prebivalstvo ne raste več. Kadar ni omejitve virov, to je K → ∞, se ta model zmanjša na eksponentni model rasti. Slika 2b prikazuje, kako se število prebivalstva, ki ga upravlja logistična enačba, povečuje. Na ravni vedenja posameznika ta model nima takšne utemeljitve, ki jo ima eksponentni model rasti v smislu, da logistične enačbe ni mogoče verodostojno izpeljati iz lastnosti posameznikov. V tem smislu gre za čisto "fenomenološki" model.

Model eksponentne rasti privlači samo en v bistvu ekološki parameter, intrinzično stopnjo rasti (r) populacije, ki se razlaga kot hitrost rasti prebivalstva, če ne bi bilo zunanjih dejavnikov, ki omejujejo rast; logistični model prav tako privlači nosilnost (K), ki se razlaga kot največja velikost prebivalstva, ki lahko vztraja v danem okolju. Glej sliki 2a in 2b:

Geometrično povečanje števila posameznikov sčasoma
Geometrično povečanje števila posameznikov sčasoma

(a)

Image
Image

(b)

Slika 2a in 2b: Model logistične rasti

Slika na vrhu (iz Gausea [1934], str. 35) prikazuje teoretične krivulje. "Geometrično povečanje" predstavlja eksponentni model rasti, ki je obravnavan v besedilu; „Nasičena populacija“se nanaša na nosilnost (glej okvir 2). Slika na dnu (iz Gausea [1934], str. 36) prikazuje primer krivulje empirične rasti, dobljene v laboratoriju. Če je krivulja nameščena na logistično krivuljo (na katero kaže podobnost), je K = 375 ocenjena nosilnost.

Na splošno biološke izkušnje kažejo, da vse populacije uravnavajo svoje velikosti, torej da kažejo samoregulacijo. Teoretično raziskovanje modelov je jasno pokazalo, da lahko najrazličnejši mehanizmi pripeljejo do takšne samoregulacije, vendar običajno ni jasno, kateri modeli so bolj verjetni kot drugi zahvaljujoč značilni formalizacijski neodločljivosti polja. Še več, natančne mehanizme, ki igrajo regulativne vloge v posameznih primerih, je na terenu pogosto zelo težko določiti, kar je klasičen primer delnega opazovanja. Tudi parametre, kot sta lastna hitrost rasti in nosilnost, je nenavadno težko natančno oceniti.

Zadnje omenjene težave je mogoče najbolj znano ponazoriti z desetletnim ciklom snežnih zajcev, moškratov in njihovih plenilcev v severnoameriških borealnih gozdovih in zlasti s 4-letnim ciklom lemingov in po možnosti drugimi mikrotini v arktični tundri Evrazije in Severne Amerike. Kljub skoraj sedeminpetdesetim letom nenehnih raziskav teh dobro dokumentiranih ciklov mehanizmi, ki jih vodijo, ostajajo nerešeni. Modelov, ki proizvajajo takšne cikle, je veliko, vendar strukturna negotovost večine teh modelov, skupaj z delno opazitvijo številnih parametrov na terenu, preprečuje razrešitev razprave. [15]

Doslej obravnavani modeli so modeli neprekinjenega časa, to pomeni, da je časovni ali dinamični parameter stalna spremenljivka. Vendar pa so za proučevanje populacijskih procesov uporabili tudi diskretne časovne modele. Diskreten analog logičnega modela rasti je bil eden prvih sistemov, v katerem so odkrivali kaotične dinamične pojave. [16] Skozi leta se je v zvezi z vprašanji, ali v naravi obstajajo ekološki sistemi s kaotično dinamiko, precej razpravljalo; trenutno soglasje je, da ga še niso našli. [17]

2.2 Stohastični modeli

Če je velikost prebivalstva majhna, bi morali biti modeli stohastični: učinke nihanj zaradi velikosti prebivalstva je treba izrecno analizirati. Stohastični modeli v ekologiji sodijo med najbolj matematično zapletene modele v znanosti. Kljub temu so jih začeli sistematično preučevati, ker so pomembni za biološko ohranitev - glej vnos o ohranitveni biologiji. Postavljajo tudi filozofsko zanimiva vprašanja, ker poudarjajo, v kolikšni naravi naključnosti in negotovosti ostaja slabo raziskano v biološkem kontekstu. [18]

Kar je na splošno postalo standardna klasifikacija stohastičnosti, sega v disertacijo Shafferja iz leta 1978. Ozadje te disertacije predstavlja osupljiv zgled družbene določenosti znanosti. Nacionalni zakon o gospodarjenju z gozdovi ZDA iz leta 1976 je od gozdarske službe zahteval, da "zagotovi raznolikost rastlinskih in živalskih skupnosti na podlagi ustreznosti in zmožnosti določenega kopenskega območja." [19] Leta 1979 so ureditve o načrtovanju, ki so bile razvite za izvajanje te določbe, zahtevale, da služba za gozdove "vzdržuje populacije obstoječih avtohtonih in želenih tujerodnih vrst vretenčarjev na območju načrtovanja." [20]Doživeta populacija je bila opredeljena kot "tista, ki ima ocenjeno število in porazdelitev reproduktivnih posameznikov, da bi zagotovila nadaljnji obstoj na območju načrtovanja." Za velike populacije, ki spadajo v področje determiniranih modelov, je vzpostavitev sposobnosti preživetja razmeroma trivialno: vse, kar je treba zagotoviti, je, da se v povprečju število prebivalcev ne zmanjšuje. Pri majhnih populacijah, tudi če se povprečno povečuje, lahko verjetnost nihanja povzroči izumrtje. Stohastični modeli so potrebni za napovedovanje parametrov, kot je verjetnost izumrtja v določenem časovnem obdobju ali pričakovani čas do izumrtja.

Shaffer je v svoji disertaciji poskušal takšno analizo za medvede grizli (Ursus arctos) iz Yellowstonea, za katere se verjame, da se soočajo z možnostjo stohastičnega izumrtja. Shaffer je ločil štiri vire negotovosti, ki lahko prispevajo k naključnemu izumrtju:

  1. demografska stohastičnost, ki izhaja iz naključnih dogodkov preživetja in reproduktivnega uspeha končnega števila posameznikov …
  2. okoljska stohastičnost zaradi časovne razlike med stopnjami rojstev in smrti, nosilnostjo in populacijo tekmovalcev, plenilcev, zajedavcev in bolezni …
  3. naravne katastrofe, kot so poplave, požari, suše itd.
  4. genska stohastičnost, ki je posledica sprememb frekvenc genov zaradi učinka ustanovitelja, naključne fiksacije ali križanja. " [21]

Shaffer je nadaljeval s trditvijo, da se vsi ti dejavniki povečujejo, saj se število prebivalstva zmanjšuje - trditev, ki bo pod vprašajem spodaj - in torej, da je njihove učinke težko ločiti. Na koncu je določil minimalno sposobno populacijo (MVP): „Najmanjša sposobna populacija za katero koli vrsto v katerem koli habitatu je najmanjša populacija, ki ima vsaj 95-odstotno možnost, da ostane obstajajo 100 let, kljub predvidenim učinkom demografskih, okoljskih ter genska stohastičnost in naravne katastrofe. " [22] Obe številki (95% in 100 let) sta konvencionalni in ju določata socialna izbira in ne biološki dejavniki, kar je Shaffer izrecno priznal.

V osemdesetih letih prejšnjega stoletja so tehnike za določanje MVP poimenovali "analiza preživetja prebivalstva", navdušenje nad novim okvirom pa je bilo ujeto v zelo obrabljen slogan: "MVP je izdelek, PVA je postopek." [23] Vendar pa je do konca osemdesetih let postalo jasno, da je koncept MVP v najboljšem primeru zelo omejen. Če pustimo ob strani običajne elemente zgornje opredelitve, tudi za iste vrste populacije v mejno različnih obližih habitatov pogosto kažejo zelo različne demografske trende, kar ima za posledico zelo spremenljive ocene MVP, pri čemer je vsaka ocena kritično odvisna od lokalnega konteksta. [24]Poleg tega, kot bo prikazano spodaj za stohastične modele prebivalstva na splošno, je za določitev MVP značilna nepopravljiva strukturna negotovost. To ne bi smelo presenetiti: tisto, kar bi bilo bolj presenetljivo, bi bilo, če bi zakonodajni fiat določil znanstveno dragocen parameter. Po propadu koncepta MVP se je PVA začel izvajati v veliki meri za oceno drugih parametrov, zlasti pričakovanega časa do izumrtja prebivalstva, katerega ocena ne zahteva nobenih konvencionalnih odločitev - glej vpis o ohranjanju biologije.

V okviru PVA je Shafferjeva klasifikacija - čeprav ponavadi z "naključno katastrofo", ki nadomešča "naravno katastrofo", postala kanonična tako v ekologiji kot tudi v biologiji ohranjanja. [25]Vendar ostaja filozofsko vprašanje, ali je smiselna klasifikacija, kot so poudarili številni filozofi, nedolžna glede vsebinskih teoretičnih predpostavk. Prva točka, ki jo je treba opozoriti, je, da genetska stohastičnost sploh ni enak mehanizem kot ostali trije: zaradi njegove prisotnosti je Shafferjeva razvrstitev nenavadno raznolika. Razlog za to je, da je genetska stohastičnost posledica demografske stohastičnosti: pri majhnih populacijah lahko določen alel doseže fiksacijo zgolj po naključju reproduktivnih dogodkov. Možno je celo, da stohastičnost poveča hitrost, s katero lahko koristni alel odpravi fiksacijo pri majhni populaciji, pod pogojem, da je začetna pogostost tega alel že visoka.

Ali druge generične kategorije puščajo ob strani genetsko stohastičnost, dajejo dobro klasifikacijo stohastičnosti ali je razvrstitev bolj podobna razvrstitvi živali v Borgesovi razvpiti kitajski enciklopediji? [26]Da je katera koli razvrstitev dobra, mora izpolnjevati vsaj tri merila: (i) organizirati pojave v ustrezno homogen razred kategorij. Ustreznost je kontekstualno določena z možnostjo, da obstaja skladen prikaz načina opredelitve teh kategorij. Vključitev genetske stohastičnosti v klasifikacijo vodi v pomanjkanje takšne skladnosti, torej zgoraj navedena izključitev; (ii) kategorije bi morale biti skupaj izčrpne, da bi lahko vključevale vse primere ustreznih pojavov; in (iii) kategorije bi se morale medsebojno izključevati, torej noben pojav ne bi smel biti vključen v več kot eno kategorijo.

To je tretje merilo, ki ga Shafferjeva klasifikacija stohastičnosti pogosto postavlja pod vprašaj predvsem zaradi formalizacijske nedoločljivosti. Razmislite o nekaj majhnih plazilcev, ki se ne razmnožijo, ker poplava ustvari oviro na njegovem življenjskem prostoru, ki je ne more prečkati in na njegovi strani ovire ni razpoložljivih prijateljev. Je to okoljska ali demografska stohastičnost? Po eni strani gre očitno za okolje, saj so poplave ravno tisti mehanizem, s katerim se izraža stohastičnost okolja. Po drugi strani pa je enako očiten demografski, saj je neuspeh pri reprodukciji posledica naključne nerazpoložljivosti parčka na ustrezni strani ovire. Na koncu, kot bo nekaj podrobneje obravnavano spodaj,ali je to primer demografske ali okoljske stohastičnosti, je odvisno od njenega modeliranja. Tu je pomembna filozofska lekcija: še posebej, ko se oblikuje nova disciplina, strukturo pojavov - kako jih ločimo in razvrščamo - delno določajo modeli, ki jih predstavljajo. Posledično klasifikacija ni teoretično nedolžna. To velja tako v ekologiji kot v vseh drugih znanstvenih okoliščinah.

Tako Lande et al. Kot uvod v modeliranje trdijo, da se demografska stohastičnost „nanaša na naključne dogodke posamezne umrljivosti in razmnoževanja, ki so ponavadi zasnovani kot neodvisni med posamezniki“, medtem ko se stohastičnost v okolju „nanaša na časovna nihanja verjetnosti umrljivosti in reproduktivne stopnje vseh posameznikov v populaciji v enak ali podoben način. Vpliv okoljske stohastičnosti je približno enak za majhno in veliko prebivalstvo. " [27] To je še podrobneje opredeljeno: „Naključno nihanje pričakovane kondicije, ki je neodvisno od gostote prebivalstva, predstavlja stohastičnost okolja. Naključno nihanje v telesni pripravljenosti, skupaj z učinki vzorčenja pri končni populaciji, povzroča demografsko stohastičnost. " [28]Kljub temu nihanja okolja ali celo naključne katastrofe vplivajo na velikost prebivalstva le, če vplivajo na reprodukcijo in stopnjo smrti, torej z ustvarjanjem demografskih nihanj; vsaj v tem smislu druga in tretja kategorija stohastičnosti nista konceptualno neodvisni od prve. Poleg tega Lande in drugi naključne katastrofe obravnavajo kot skrajne primere stohastičnosti okolja. Zato zahteva eksplicitne matematične modele, v katerih se te razlike natančno določijo s formalnimi definicijami. [29]Običajno se modeli demografske stohastičnosti ločijo od modelov stohastičnosti v okolju, pri čemer se kot merilo uporablja, ali je stohastični faktor izrecno odvisen od števila prebivalstva kot parametra. V tem primeru je zadevni model ena od demografskih stohastičnosti; če tega ne stori, je to ena od stohastičnosti okolja. Ta izbira zajema intuicijo, ki je bila prej omenjena, da je učinek prvega odvisen od števila prebivalstva, medtem ko učinek drugega ne.

Matematična analiza teh modelov je nepomembna. Do sedaj najbolj splošen in nesporen teoretični rezultat je, da se postopno večje populacije zahtevajo zaradi varnosti ob demografski, okoljski in naključni katastrofalni stohastičnosti. Poleg tega navidezno majhne razlike v predpostavkah in tehnikah zaradi strukturne negotovosti teh modelov vodijo k široko različnim napovedim. To lahko ponazorimo z dobro raziskanim primerom Yellowstonskih grizlijev. Leta 1994 je Foley za to populacijo sestavil model, ki vključuje samo stohastičnost okolja in odvisno od notranje stopnje rasti prebivalstva in nosilne sposobnosti okolja. [30]Napoved modela je bila dobro za grizlije: z razumno vrednostjo nosilne zmogljivosti in izmerjeno vrednostjo za lastno hitrost rasti je bil pričakovani čas do izumrtja približno 12.000 let. Leta 1997 je Foley zgradil drug model, ki vključuje demografsko in okoljsko stohastičnost, vendar z možnostjo nastavitve katerega koli dela, ki je enak 0. [31] Ko se ta model reši z demografsko stohastičnostjo, enako 0 (primer, ki ga Foley ni analiziral), bi moral dajejo enak rezultat kot model iz leta 1994. Ne gre. Napoveduje precej nižji pričakovani čas do izumrtja. [32]

3. Ekologija Skupnosti

Ekologija Skupnosti je sestavljena iz modelov interaktivnih vrst, ki tvorijo ekološko "skupnost", v kateri se vsaka vrsta obravnava kot enota. Ustrezna opredelitev „skupnosti“je bila široko razpravljala med ekologi in filozofi; tukaj se daje interaktivna definicija. [33]Nadomestne možnosti vključujejo določitev skupnosti z zgolj geografskim združevanjem vrst na enem koncu ali z zahtevo dobršne strukture v medsebojnih odnosih, s čimer je skupnost analogna organizmu. Zgoraj navedena interaktivna definicija je privlačna iz dveh razlogov: (a) zgolj povezanost pušča malo teoretičnega ali praktičnega interesa za študij, medtem ko zahteva nekaj določenih višjih ravni interakcij, ki v opredelitev skupnosti vnaša nepotrebno samovolje; in (b) bi prva združila vrste v skupnost [34], medtem ko bi druga navadno uvedla toliko strukture, da nobena zveza praktično ne bi bila skupnost.

Modele Skupnosti lahko prikladno predstavljamo v obliki zanke, diagramov [35] posplošenih grafov, ki imajo vsako vrsto kot točko in robove, ki te vrhove povezujejo, ko vrste medsebojno delujejo. Na robovih je navedeno, ali zadevne vrste medsebojno vplivajo ali so škodljive, torej ali se pogosto povečujejo ali zmanjšujejo v številu. Glej sliko 3:

Slika 3
Slika 3

Slika 3: Struktura ekološke skupnosti

To je zančni diagram skupnosti treh vrst (iz Diamond [1975a], str. 435). Vrste X 1 in X 2 plenita vire vrst X 3. Obstaja povezovanje virov in konkurenčna izključenost. Domneva se, da so vse tri vrste samoregulirajoče. →: pozitivna interakcija;

krožna puščica
krožna puščica

: negativna interakcija. Koeficienti merijo moč interakcij.

Kot pri populacijski ekologiji so najbolj zanimive spremembe v skupnosti skozi čas. To nas pripelje do enega najbolj zanimivih in enega najbolj zaostrenih vprašanj ekologije: odnosa med raznolikostjo in stabilnostjo. Globoko zakoreninjena intuicija med ekologi je bila, da raznolikost ustvarja stabilnost. Če ta trditev drži, ima pomembne posledice za ohranjanje biotske raznovrstnosti - glej ohranjanje biologije. [36]

To vprašanje že od samega začetka zmede, je množica možnih definicij „raznolikosti“in „stabilnosti“. V nobenem znanstvenem okviru verjetno ni boljših primerov formalizacije nedoločljivosti. Na primer, primeren prvi poskus opredelitve raznolikosti bi bil izenačiti raznolikost skupnosti s številom vrst v njej, torej z njihovo bogastvom. Težava je v tem, da obstaja veliko razlogov za dvom, da bogastvo zajame vse, kar je pomembno o raznolikosti, ne glede na to, ali nas zanima samo njegov odnos do stabilnosti. Razmislimo o dveh skupnostih, prva je sestavljena iz 50% vrst A in 50% vrst B, druga pa iz 99,9% vrst A in 0,1% vrst B. Obe skupnosti imata enako bogastvo, ker imata obe vrsti; vendarobstaja jasen smisel, v katerem je prvo bolj raznoliko - ali manj homogeno - kot drugo. Razlika je verjetno pomembna. Če raznolikost v teh skupnostih ustvari stabilnost, mora biti ta stabilnost rezultat neke interakcije med obema vrstama. Če vrsta B obsega le 0,1% skupnosti, je obseg takšnih interakcij običajno veliko manjši, kot če obsega 50%.[37] Raznolikost mora pomeniti več kot bogastvo. Bilo je več poskusov opredelitve in količinske opredelitve raznolikosti, ki presega bogastvo; eden od njih je opisan v polju 2.

Okvir 2. Ukrepi za raznolikost

Ekologi pogosto ločijo med tremi pojmi biotske raznovrstnosti, običajno uporabljajo vrste kot ustrezno enoto za merjenje raznolikosti: (i) „raznolikost“, raznolikost v skupnosti / kraju (MacArthur 1965); (ii) „β-raznolikost“, raznolikost med skupnostmi / kraji (Whittaker 1972, 1975); in (iii) „γ-raznolikost“, raznolikost med regijami, to je β-raznolikost v širšem prostorskem merilu (Whittaker 1972).

Čeprav je bilo z leti predlaganih veliko ukrepov za raznolikost α, je MacArthurjev (1965) predlog o uporabi Shannonove mere informacijske vsebine v komunikacijskem procesu (Shannon 1948) še vedno najbolj priljubljen (čeprav ni splošno sprejet).

V skladu s tem ukrepom je α-raznolikost skupnosti z n vrstami podana s

α = -

n

i = 1

p i ln p i

kjer je p i pogostost i-ti vrste. To je merilo raznolikosti skupnosti na enak način, kot je Shannonova mera vsebine informacij merilo sorte v signalu.

Če pogledamo dve besedi, ki ju obravnava besedilo, preprost izračun pokaže, da je raznolikost prvega podana z α = 0,693, medtem ko je raznolikost druge podana z α = 0,008, da preveri intuicijo, da je prva bolj raznolika kot drugi.

Na žalost pa je bil uspeh pri povezovanju teh konceptov s teoretičnimi pravili ali celo z empiričnimi posplošitvami malo. [38] (Za razpravo o povezanem konceptu biotske raznovrstnosti glej vnos o biotski raznovrstnosti.)

Stabilnost se izkaže za še težje določiti. [39]V skrajnem primeru je mogoče opredeliti stabilnost, ki zahteva, da je skupnost resnično v ravnovesju: ne spreminja se ne v sestavi (številčnosti vsake komponente) ne v medsebojnih vplivih. Na praktični ravni se ta opredelitev spopada s težavo nejasnega obsega: skoraj nobena naravna skupnost ne izpolnjuje tako stroge zahteve po ravnotežju. Poleg tega ima skoraj vsaka skupnost pomembne motnje. Glede na to je bila stabilnost različno izražena z odzivom sistema na motnje ali nagnjenostjo, da se ne spremeni čez določene meje, tudi če motenja ni. Polji 3 in 4 (glej spodaj) navajata nekatere opredelitve stabilnosti, ki so bile v modi in kako jih je mogoče izmeriti na terenu. [40]

Kako se kateri koli od teh ukrepov stabilnosti nanaša na raznolikost? Edini pošten odgovor je, da nihče ni prepričan. Če se raznolikost razlaga kot bogastvo, se tradicionalno domneva, da je raznolikost vsaj vztrajna. Vendar pa nikoli ni bilo veliko trdnih dokazov, ki bi podpirali to domnevo. Če stabilnost razlagamo kot vrnitev v ravnovesje, je matematične modele, ki bi morali odgovarjati na vprašanja o stabilnosti, enostavno sestaviti, vendar jih je težko analizirati, razen če je sistem že blizu ravnovesja. Temu pravimo lokalna analiza stabilnosti. Doslej najbolj sistematične analize, ki so bile opravljene, ne dajejo neposredne pozitivne korelacije. [48] Nekoč je veljalo, da so naravni ekosistemi običajno v ravnovesju ("naravo ravnovesja"). [49]Toda dovolj empiričnih podatkov zdaj kaže, da ta domneva skoraj nikoli ni pravilna: naravni ekosistemi so običajno daleč od ravnovesja. [50] Poleg tega, če pride do naravne selekcije med vrstami med prehodom v ravnovesje, bodo ravnovesne skupnosti manj bogate od tistih, ki še ne bodo dosegle ravnovesja. Na kratkih časovnih lestvicah (dovolj kratkih, da ni značilnost specifikacije), izbira med vrstami, ki uporabljajo enake vire (to je, da zasedajo isto „nišo“), bo privedla do izključitve manj primernih, ki jih bolj ustrezajo s „konkurenčno izključenostjo“. " [51] Morebitna ravnovesna skupnost, v kateri selekcija ne bi več delovala, (kontroverzno) tako imenovana "vrhunska skupnost", je nujno manj bogata od tistih, ki so jo časovno spremljali.

Polje 3. Kategorije, ki temeljijo na vznemirjanju

Kategorija Izmerite
Lokalna stabilnost - verjetnost vrnitve v referenčno stanje ali dinamiko po spremembi (ki je ni posledica vznemirjenja) vrednosti spremenljivk stanja sistema. [41] Merjeno v istih parametrih kot spremenljivke stanja.
Odpornost - hitrost, s katero se sistem po vznemirjenju vrne v referenčno stanje ali dinamiko. [42] Obratni čas, potreben za vpliv vznemirjenja (npr. Številčnosti ali gostote vrst), da se razpade glede na začetno velikost.
Odpornost - obratna velikosti spremembe sistema, glede na referenčno stanje ali dinamiko po vznemirjenju. [43]

1. V nasprotju s spremembo gostote ali številčnosti vrst glede na prvotno stanje.

2. Sprememba sestave vrst glede na prvotno sestavo.

Toleranca vznemirjenja / domena privlačnosti - velikost vznemirjenja, ki ga sistem lahko vzdrži in se vrne v referenčno stanje ali dinamično (ne glede na čas, ki ga vzame). [44] Velikost vznemirjenja, izmerjena v naravnih enotah (vznemirjenje je lahko biotsko ali abiotsko).

Polje 4. Kategorije, neodvisne od vznemirjanja

Kategorija Izmerite
Stalnost. Nasprotno od spremenljivosti sistema (skupnosti ali prebivalstva). [45] Povratna velikost nihanj nekaterih parametrov sistema, kot so bogastvo vrst, velikost ali številčnost biomase.
Vztrajnost. Sposobnost sistema za nadaljevanje v referenčnem stanju ali dinamiki. [46]

1. Čas, v katerem sistem vzdržuje določene minimalne stopnje populacije, npr. Izumrtje deleža njegovih vrst.

2. Čas, v katerem sistem vzdržuje določene sestave vrst.

Zanesljivost. Verjetnost, da bo sistem (skupnost ali prebivalstvo) še naprej „deloval“[47] Merjeno z namenom, kako zvesto in učinkovito sistem obdeluje energijo, materiale in se ukvarja z drugimi biogeokemičnimi dejavnostmi.

Tradicionalna domneva splošne pozitivne korelacije med raznolikostjo (kot bogastvom) in stabilnostjo je bila resna izpodbijanje tako na teoretičnih kot empiričnih temeljih od sedemdesetih let prejšnjega stoletja. [52] Vendar je Tilman v zadnjem času predlagal empirično povezavo med bogastvom in stabilnostjo, ki se razlaga kot trajnost, v travniških habitatih. [53] Obseg te posplošitve, četudi se lahko ponovi na druga travnata zemljišča razen tistih, ki jih je proučeval Tilman, še ni treba raziskati. Medtem sta Pfisterer in Schmid predstavila enako prepričljive empirične dokaze, da je bogastvo obratno povezano s stabilnostjo, razlagano kot odpornost in odpornost. [54]Veliko je še treba ugotoviti. Vse gotovo je, da je bila McCannova prepričljiva razsodba iz leta 2000 v korist pozitivnega razmerja raznolikost in stabilnost prezgodnja. [55] Nazadnje upoštevajte, da praktično nobeno teoretično ali praktično raziskovanje tega vprašanja ne uporablja drugih konceptov razen bogastva. Vsaj na teoretični ravni to ostaja odprto polje za filozofe. (Jasni formalni rezultati ekologi ne bi ostali neopaženi.)

V ekologiji skupnosti so filozofi v zadnjem času veliko pozornosti namenili teoriji otoške biogeografije in kontroverzam, ki so povezane z njenim pomenom za oblikovanje mrež bioloških rezervatov. [56] Osnova te teorije je razmerje med vrstami in površinami: večja območja istega habitatnega tipa običajno vsebujejo več vrst kot manjša. [57] Tako obstaja bogastvo vrst in območje monotonega. Toda kakšna je oblika tega odnosa? Poleg tega, za kaj je odgovoren mehanizem? Kljub sporadičnemu delu v skoraj stoletju ostajajo odprta vprašanja. Morda je najbolj priljubljen odgovor na prvo vprašanje, toda tisto, ki ne namiga na operativni mehanizem, je zakon o moči, ki sega nazaj v Arrenius: [58]S = cA z, kjer je S število vrst, A območje ter c in z konstante. Ta zakon o moči predstavlja tisto, kar se pogosto imenuje "krivulja območja vrste". Kar zadeva vprašanje mehanizmov, so tradicionalno razmerje med vrstami in površino pripisovali raznovrstnosti okolja. Za večja območja se domneva, da imajo večjo raznolikost habitatov in bi lahko zato gostili večje število vrst, vsaka s svojimi posebnimi potrebami. V zadnjih letih se odnos pogosteje pripisuje prepričanju, da večje površine lahko podpirajo večje populacije katere koli vrste. [59]Tako bo manj populacije verjetno v iztečenem časovnem intervalu izumrlo na večjem območju kot manjše. Posledično bo na večjih območjih v povprečju verjetno več vrst kot manjših, čeprav sta obe začeli z istim bogastvom vrst.

Glede na to, ali ima krivulja območja vrste (ne zgolj kvalitativni odnos) empirično podporo, ostaja spor. [60] V petdesetih letih prejšnjega stoletja je bil Preston močan zagovornik modela zakona o moči, za katerega je verjel, da je rezultat dinamičnega ravnotežja izmenjave vrst med izoliranimi habitati. [61] (Ista zamisel je Munroe že nekaj podrobnosti razdelala mnogo prej, vendar ni bila deležna nobene pozornosti.) [62] MacArthur in Wilson sta Prestonovo delo razširila z namenom oblikovanja teorije otoške biogeografije. [63]Po tej teoriji je število vrst na otokih z enakim habitatom (na isti zemljepisni širini) odvisno le od velikosti otoka in njegove izoliranosti. Obstaja dinamično ravnotežje v smislu, da se ta številka sčasoma ne spreminja, čeprav se pojavlja promet vrst, ki spreminja sestavo skupnosti. [64] Ravnotežje naj bi bilo rezultat ravnovesja med priseljevanjem in izumrtjem. Stopnja priseljevanja se spreminja obratno glede na stopnjo izolacije, medtem ko se stopnja izumrtja s površino zmanjšuje. Tako ta teorija vključuje drugi mehanizem za povezavo vrst in območje, omenjen v zadnjem odstavku. Čeprav se zdi, da nekateri začetni eksperimentalni dokazi podpirajo teorijo, je njen status že sredi sedemdesetih postal sporen. [65]

Kljub temu so v sedemdesetih letih otoško biogeografijo začeli obravnavati kot model za biološke rezervate, ki naj bi bili obdani z antropogenimi preoblikovanimi deželami podobni otokom - glej vnos v biologijo ohranjanja. Prvotno razširjeno mnenje, ki temelji na teoriji otoške biogeografije, je bilo, da bi morale biti rezerve čim večje. [66] Zlasti en sklep iz teorije otoške biogeografije je bil, da " n primerov, ko je eno veliko območje neopisljivo, je treba ugotoviti, da je več manjših, ki seštevajo enako skupno površino kot eno veliko večje oz. niso biogeografsko enake: težje bodo podpirati skupno manjše vrste. " [67]Čeprav je bil ta sklep vključen v oblikovanje svetovne strategije ohranjanja Mednarodne unije za varstvo narave, podatkov, ki bi jih kdaj podprli, skorajda ni bilo. [68] Simberloff in Abele sta izpodbijala tudi teoretično in empirično. [69]Med drugim so izpostavili, da lahko več majhnih rezerv poveča verjetnost preživetja vrst ob stahastičnosti okolja, na primer naključnih katastrof, kot so izbruhi nalezljivih bolezni. Ta ugovor je sprožil razpravo SLOSS (Single Single and Multi Small) o oblikovanju omrežij bioloških rezerv. V razpravi SLOSS je približno desetletje prevladovala razprava o oblikovanju rezervnih omrežij. Medtem je krivulja območja vrst in vrst tudi povzročila resno skepse. Soulé in sod. Leta 1979 je iz modela, ki temelji na krivulji območja vrst, predvideno, da bo narodni park Serengeti v Tanzaniji v 250 letih izgubil 50% svojih velikih sesalcev (15 vrst kopitarjev). [70]Ko pa sta zahodna in Ssemakula leta 1981 vključila podatke o raznolikosti habitatov, se je zdelo, da bo izumrla samo ena taka vrsta. [71] Obstaja še veliko drugih takšnih primerov in težko je ne sočustvovati z Zimmermanom in Bierregardom, ki opažata, da je v krivulji vrste in območja poleg ekološkega truizma, ki ga bogastvo vrst narašča z območjem, malo vrednega (in teorija otoške biogeografije). [72] V zvezi z ohranjanjem biotske raznovrstnosti pomembnost krivulje območja vrst in otoške biogeografije ni bila nikoli nesporno sprejeta. Margules in več sodelavcev je leta 1982 prišlo do pomembnih zgodnjih kritik uporabe otoške biogeografske teorije za načrtovanje rezervnih omrežij. [73]Opozorili so, da je treba na tem mestu še empirično uveljaviti teorijo, da biološki rezervati niso zelo podobni otokom, ker pokrajine med rezervami vrste v rezervatih niso bile povsem nenaseljene (za razliko od oceanov, ki ločujejo otoke), habitati so večinoma heterogeni in ne homogeni (kot se domneva v teoriji) in bogastvo vrst ne bi smelo biti edino merilo za izbiro rezerv. Do leta 1986 je postalo jasno, da v razpravi SLOSS ne bo zmagovalca; od takrat ni več nedvoumna vloga teorije otoške biogeografije pri oblikovanju rezervnih mrež za biotsko raznovrstnost. [74] (Več o teh vprašanjih glej vnos o ohranjevalni biologiji.)

4. ekologija ekosistema

Izraz "ekosistem" je leta 1935 skoval Tansley, ki ga je opredelil kot "celoten sistem (v smislu fizike), ki vključuje ne le kompleks organizma [torej skupnost], ampak tudi celoten kompleks fizičnih dejavnikov, ki se tvorijo kar imenujemo okolje biome - habitatni dejavniki v najširšem smislu. " [75]Tansley je nadaljeval s trditvijo, da so ekosistemi "osnovne enote narave na Zemlji." Za Tansley je uporaba izraza "ekosistem" pomenila fizični opis skupnosti v njenem habitatu. Čeprav ta perspektiva še vedno osvetljuje raziskave ekosistema (glej spodaj), pojem "ekosistem" ni več potreben ali celo pogost. Vendar ne glede na uporabo ekosistemske ekologije ekosistema v nasprotju z drugimi ekološkimi poddisciplinami in v kontinuiteti s svojo zgodovino še vedno poudarja poudarek na fizičnih procesih. Ali bi potemtakem ekologijo ekosistema morali obravnavati kot primer poenotenja fizikalnih in bioloških znanosti? Ekologiji je bilo tako malo filozofske pozornosti, da se zdi, da to vprašanje ni bilo nikoli izpostavljeno.

Uvedbo in hitro naraščajočo priljubljenost izraza „ekosistem“, zlasti v poznih petdesetih in šestdesetih letih prejšnjega stoletja, sta zaznamovala dva glavna kognitivna in en sociološki premik v ekološki praksi: (a) prihaja na koncu tako imenovanega zlatega starost teoretične ekološke populacije v poznih dvajsetih in tridesetih letih prejšnjega stoletja (glej poglavje 2) je preusmeritev na ekosisteme pomagala preusmeriti pozornost s populacij z medsebojno delujočimi posamezniki na veliko večje in bolj vključujoče sisteme. V tem smislu je šlo za namerno anti-redukcionistično potezo. [76] Ljubitelji ekosistema sledijo dolgi celostni tradiciji v naravni zgodovini, ki ponazarja kompleksnost in zanika možnost razlage celih v smislu njihovih delov. [77]„Sistemsko razmišljanje“naj bi zaradi analize nadomestil redukcionizem, razkroj celin na dele (glej oddelek 5); (b) Drugi kognitivni premik je, da raziskave ekosistemov vključujejo modele, ki vsaj deloma temeljijo na nebioloških spremenljivkah. [78] Na primer, namesto da bi sledili posameznikom ali celo vrstam v skupnostih, lahko modeli spremljajo pretok energije ali snovi v živilskih mrežah kot celoti; in (c) na sociološki ravni je razširitev študij ekosistemov privedla do tega, kar je en zgodovinar v šestdesetih letih prejšnjega stoletja poimenoval izum "velike biologije", predvsem v ZDA. [79] Te študije, na primer obsežna študija ekosistema Brook Hubbard, [80]zahtevalo več kot le veliko biologov, ki delajo skupaj. Zahtevali so tudi, da se pripeljejo tudi drugi strokovnjaki, vključno z geokemiki in znanstveniki tal, da bi bilo mogoče hkrati spremljati vse ustrezne fizikalne parametre ekosistemov, poleg bioloških. Ta študija je pomenila poskus biologov, da bi se lotili javnega financiranja velike znanosti, ki so jo fiziki začeli med projektom na Manhattnu in jo družboslovci pozneje donosno izkoristili od petdesetih let prejšnjega stoletja.

Do zadnjega desetletja, približno sedemdeset let po uvedbi izraza „ekosistem“in štirideset let po resnični eksploziji ekosistemskih študij, je bilo manj kot jasno, kakšna pomembna nova spoznanja je ta disciplinski korak ustvaril. Težava je bila v tem, da je bilo na tej ravni analize mogoče podpreti zelo malo splošnih trditev. Tisti, ki bi lahko na primer povzročil, da je Sonce navsezadnje vir vse energije v bioloških sistemih ali da morajo primarni proizvajalci vsebovati klorofil ali kakšno drugo takšno molekulo - so bili običajno trivialni in dobro znani že dolgo pred začetkom sistematičnega obsežnega ekosistema študije v šestdesetih letih prejšnjega stoletja. Običajno so ekosistemske študije pripravile podrobne analize prehranskih ali podnebnih potreb določenih skupnosti. Vendar so bile podrobnosti o prehranskih potrebah tako splošne, da so skorajda nepomembne,ali tako specifične, da jih je bilo redko mogoče prevažati iz enega ekosistema v drugega. Skoraj vse, kar je znano o podnebnih potrebah rastlinskih vrst (in drugih skupnosti), je bilo biogeografom znano že veliko pred izumom ekosistemskih raziskav. Ogljikovi in dušikovi cikli so bili prav tako pripravljeni že veliko pred začetkom študij ekosistemov kot organizirana disciplina.

Vendar so fizikalne značilnosti habitatov pomembne za organizme, ki živijo v njih. Poleg tega imajo fizične spremembe v svetovnem merilu, na primer podnebne spremembe zaradi globalnega segrevanja, dolgoročne posledice za bioto. [81] Spremembe, ki niso podnebne spremembe, vključujejo povečanje koncentracije ogljikovega dioksida v ozračju in spremembe v biogeokemiji globalnega dušikovega cikla, poleg sprememb pokritosti in rabe zemljišč. [82] V zadnjem desetletju so ekosistemske študije in modeli končno dozoreli, da bi ustvarili nova intelektualna spoznanja, celo o prej dobro označenih ekosistemovskih procesih, kot sta cikel ogljika in dušika. [83]Na primer, učinki motenj in požara na procese ekosistemov se zdaj resno ocenjujejo. [84]

V eni zanimivi analizi, ena med številnimi, je Ryan uporabil kompleksen model, ki povezuje fiziološke procese s fizičnim okoljem, da bi nakazal, da bo povišana temperatura vzdrževala dihanje (kar predstavlja fiziološke stroške sinteze in nadomestitve beljakovin, popravila membran in vzdrževanja ionski gradienti v celicah) za rastline težji. [85]To je pomembno, ker je skupno dihanje rastlin, vključno z vzdrževalnim dihanjem, pomemben sestavni del ogljikovega ravnovesja v katerem koli ekosistemu. Ryan-ov model temelji na opazovanih statističnih združenjih različnih parametrov; osnovni mehanizmi, ki povzročajo visoko občutljivost vzdrževalnega dihanja na spremembe temperature (kot tudi spremembe številnih drugih fizikalnih parametrov, kot sta koncentracija ogljikovega dioksida in beljakovin), ostajajo neznani. Rezultat Ryana je pomemben zaradi stalnih podnebnih sprememb zaradi globalnega segrevanja.

V drugem primeru Aerts in Chapin ponujata sistematičen pregled prehranske ekologije divjih rastlin, vključno z rastjo, omejeno s hranili, pridobivanjem hranil, učinkovitostjo uporabe in recikliranjem z razpadom. [86] Ta pregled poudarja ugotovitev, da rast rastlin v kopenskih ekosistemih ni le pogosto nadzorovan z razpoložljivostjo dušika v hranilih, ampak je pogosto podobno odvisen tudi od razpoložljivosti fosforja.

Večina novega dela je omogočila ne le večje izkušnje z ekosistemi, temveč tudi pomembne tehnične inovacije, vključno s pojavom hitrih mikroračunalnikov, satelitskih slik in geografskih informacijskih sistemov (GIS), o katerih bo govora v nadaljevanju (v oddelku 5). Prihodnost ekologije ekosistema se zdi danes veliko bolj varna kot pred desetletjem.

5. Nove smeri

V ekologiji sta se nedavno zgodila dva dogodka, ki sta v splošnem filozofskem interesu; poleg tega pomagajo ublažiti težave kompleksnosti in edinstvenosti, omenjene v oddelku 1. Oba razvoja sta omogočila astronomsko povečanje hitrosti in enostavnost izračuna od zgodnjih osemdesetih let prejšnjega stoletja.

5.1 Posamezni modeli

V tipu ekologije prebivalstva, o katerem smo govorili prej (v oddelku 2), so bile za populacije značilne spremenljivke stanja, parametri, kot sta velikost ali gostota, ki opisujejo populacijo kot celoto, in z dvema izjemoma - ignoriranje posameznih razlik. Izjeme so starost in stopnja; starostna ali fazna struktura populacij (delež posameznikov v vsaki starostni ali razvojni stopnji) je včasih vključena v tradicionalne modele populacijske ekologije. Od približno leta 1980 se je to stanje začelo spreminjati, ko so se sistematično raziskovali tako imenovani „individualni modeli“(IBM), ki vključujejo individualne razlike. [87]IBM predstavljajo populacijo kot skupino posameznikov s spremenljivimi lastnostmi, kot so velikost, stopnja rasti, biomasa ipd. Interakcije med posamezniki so vključene v model. Ker takšnih modelov zaradi svoje čiste zapletenosti običajno ni mogoče analitično proučiti, jih preučujemo s simulacijo na računalniku. Bogastvo podrobnosti, ki jih je mogoče vgraditi v IBM-ove, omogoča izdelavo posebnih napovedi. Del privlačnosti IBM-ov je bil njihov relativno večji napovedni uspeh v primerjavi z drugimi vrstami ekoloških modelov. [88]

IBM-ovi so še posebej koristni, ker so lahko tudi prostorsko eksplicitni (glej oddelek 5.2), torej lahko vključujejo lokacijske odnose med posamezniki, ki jih modeliramo. Ti modeli so bili celo uporabljeni za oceno sprememb v svetovnem merilu. Gozdni modeli (ki so med najuspešnejšimi IBM-ovci) so bili na primer uporabljeni za oceno rezultatov podnebnih sprememb v ozračju zaradi potencialne porušitve domnevnega ravnovesja med proizvodnjo in razgradnjo spojin, ki vsebujejo ogljik. Takšna ekstrapolacija obsega temelji na vzorčenju vsake zemeljske življenjske cone in konstrukciji nekaterih IBM-ov za vse te ter nato vključevanju rezultatov. [89]Prihodnost bo pokazala, kako zanesljiva je ta strategija. Pred kratkim so se začeli uporabljati tudi IBM-ovci za analizo preživetja prebivalstva, ki so spremljali smer vsakega posameznika v njegovi življenjski dobi. [90] Ta uporaba se bo verjetno povečala. V obeh obravnavanih situacijah je glavna težava pri uporabi IBM-ov ogromna količina zanesljivih podatkov, ki jih potrebujejo.

Glede na populacijsko ekologijo, ker se vedenje celotne populacije domnevno razlaga na podlagi lastnosti posameznikov znotraj njih, je z uporabo IBM-ov filozofsko gledano redukcionistična strategija, imenovana "metodološki individualizem". [91] Tukaj "redukcionizem" pomeni, da bi morali modeli velikih sistemov poskušati razložiti svoje vedenje v celoti glede lastnosti njihovih delov (nikjer se ne nanaša na "sistemsko" [92]lastnosti). Natančneje, tak redukcionizem pomeni domnevo, da lastnosti in interakcije posameznikov zadostujejo samo za razlago vedenja na ravni populacije (in višjih enot): ni se treba sklicevati na višje ravni ali sistemske lastnosti, ki jih ni mogoče opredeliti v glede na posamezne lastnosti (na primer gostota prebivalstva). Ker so interakcije med posamezniki različnih vrst lahko vključene tudi v te modele, lahko IBM-ov potencialno razloži tudi lastnosti na ravni skupnosti. Na primer, strukturo živilskih spletnih strani lahko IBM razloži, ki upošteva velikost habitata in vire. [93]Tako je celo skupnostna struktura možno reducirati na posamezne interakcije. V tem smislu se ekologija skupnosti, kot je ekologija prebivalstva, tudi zmanjšuje na IBM-ove. [94] Na ta način IBM-ovci združujejo vsaj ta dva podpolja v ekologiji. Razmejitvena dvoumnost za IBM-ove težave ni težava; raje je vrlina. Presenetljivo je, kako majhne filozofske pozornosti so IBM-ovci doslej prejeli. Če jim bo uspelo, bodo pomagali prenehati z dolgo in, vsaj mogoče, sterilno tradicijo anti-redukcionizma (ali holizma) v ekologiji.

Kljub temu pomembna omejitev IBM-ov ne sme ostati neopažena: tovrstni modeli - torej vsi modeli, ki jih je treba analizirati z računalniško simulacijo - imajo pomanjkljivost, ki jim pogosto ne omogoča teoretičnega vpogleda v smislu prepoznavanja kritične hevristike ali načela, ki so odgovorna za vrsto vedenja. Ali so za neko vedenje odgovorna dinamična pravila? Ali strukturne omejitve, kot so začetni pogoji? Ali natančne vrednosti parametrov? Da bi odgovorili na takšna vprašanja - kar je vsaj del tega, kar je sestavljeno iz teoretičnega razumevanja, minimalno zahteva simulacijo velikega razreda povezanih modelov, ki jih je v praksi pogosto težko doseči. Še vedno ostaja slučaj, da na ta vprašanja pogosto odgovorimo z uporabo tradicionalnih matematičnih modelov:unča algebre je morda vredna tono računalniške simulacije. Zato mora biti vsakršna obramba redukcionizma, ki temelji na IBM-u, zelo omejena.

5.2 Prostorska ekologija in geografski informacijski sistemi

Morda ima največji potencial za spremembo oblike ekologije nov razvoj geografskih informacijskih sistemov (GIS), ki omogoča natančno prostorsko predstavitev in hitro obdelavo geografskih podatkov na računalnikih. GIS se je pojavil v času, ko so ekologi že začeli raziskovati vlogo prostorske strukture na dinamiki populacij, skupnosti in ekosistemov. V prostorski ekologiji so bili ti predstavljeni kot entitete, ki imajo med seboj prostorske odnose, poleg tradicionalnih ekoloških odnosov, ki jih opredeljujejo njihove interakcije. Kljub temu pa so pred GIS sledljivi modeli zahtevali idealizacijo enotnih geometrij (tudi v IBM-u). Pojav GIS je omogočil nadomestitev te idealizacije z bolj veridnimi prostorskimi odnosi. Ker filozofi znanosti doslej niso namenjali malo pozornosti zgodovini ali posledicam tehnologije GIS, bo tu razprava nekoliko podrobnejša kot obravnava drugih vidikov ekologije.

GIS izvira iz redko poseljene Kanade, ki je vse do petdesetih let prejšnjega stoletja na zvezni in deželni ravni na zemljo in druge vire gledala kot na neomejene. Pozno, a neizogibno spoznanje, da to ni bilo, je pripeljalo kanadsko zvezno vlado k uvedbi državnega inventarja zemljišč in drugih naravnih virov. Namen tega, kar je bil v letih 1963–64 krščen kot „kanadski geografski informacijski sistem“, je bil analizirati podatke, zbrane v Kanadskem popisu zemljišč (CLI), za pripravo statističnih podatkov, ki bi jih lahko uporabili za razvoj načrtov upravljanja zemljišč za učinkovito uporabo virov na velikih območjih podeželske Kanade. [95] CLI je izdelal sedem zemljevidov, ki razvrščajo zemljišča. [96]Izdelava CGIS je pomenila razvoj tehnik za hitro rokovanje in analizo teh zemljevidov in podatkov, na katerih so temeljili. Današnji komercialni paketi GIS zajedajo ključne konceptualne in tehnične novosti CGIS. Na tehnični ravni, ko se je začel projekt CGIS, ni bilo predhodnih izkušenj, kako strukturirati geografske podatke interno (znotraj računalnika); ni bilo nobene tehnike za prekrivanje zemljevidov ali za izračun površine. Eksperimentalni optični bralnik za skeniranje podatkov zemljevidov še ni bil zgrajen.

Med konceptualnimi novostmi je bilo najpomembnejše razlikovanje med: (a) podatki, uporabljenimi za risanje poligonov, ki tvorijo mejo kraja (lokacijske informacije); in (b) nabor funkcij, ki jih ima, torej svoje lastnosti. Poligonov ne sme imeti enake velikosti ali geometrije. Kadar so ekološke populacije in skupnosti modelirane v okviru GIS, je mogoče eksplicitne asimetrične nepravilne prostorske informacije vključiti brez neresničnih poenostavitvenih predpostavk, kot je predstavitev prostorske strukture kot kvadrata ali kakšne druge pravilne geometrijske mreže. Izkoriščanje te možnosti je prostorsko eksplicitno ekološko modeliranje izven tradicionalnih omejitev, v katerih so upoštevane edine prostorske strukture, ki so pravilne geometrije. Čeprav je ekološko modeliranje na osnovi GIS še vedno v povojih (in zgodnji primer bo obravnavan v naslednjem odstavku), je jasno, da bodo te tehnike omogočile gradnjo prostorsko eksplicitnih ekoloških modelov na ravni podrobnosti, ki je bila prej nemogoča. Poleg tega lahko IBM s tako podrobno prostorsko predstavitvijo oblikujejo IBM-ove. Sotočje IBM-ov in GIS je danes najpomembnejše področje ekološkega modeliranja.

Prav tako pomembna kot razlika med mnogokotnikom in atributom je bila odločitev za »vektorstvo« skeniranih slik. Skenirane slike so dajale “rastrske” podatke, torej podatke v obliki navadnih mrežnih točk, ki imajo ali nimajo posebne lastnosti, na primer prisotnost določene vegetacijske vrste. Vektorizacija je zamenjava teh točkovnih struktur s črtami, ki se naravno razlagajo (kot so meje habitatnih tipov). Ključnega pomena je, da se te vrstice lahko nato združijo v tvorbe mnogokotnikov. Rastrske podatke je mogoče dobiti iz različnih virov, vključno z zemljevidi in fotografijami; v tem kontekstu je ključno, da je mogoče podatke o rastrih pridobiti z daljinskim zaznavanjem s pomočjo satelitskih posnetkov, iz katerih je mogoče sklepati o porazdelitvi številnih vrst vegetacije in tal. Že leta 1989 Running in več sodelavcev je s programskim paketom GIS ocenilo letno evapotranspiracijo in neto fotosintezo za 28 ´ 55 kvadratnih kilometrov območje Montane.[97] Raziskovalno območje je bilo razdeljeno na 1,1 ´ 1,1 kvadratnih kilometrov celic, določenih z velikostjo pikslov satelitskega senzorja. Paket GIS je bil uporabljen za integracijo topografskih, tal, vegetacijskih in podnebnih podatkov iz različnih virov, vključno z rezultati daljinskega zaznavanja. Ekološke predpostavke so vstopile v modele, ki so jih nato uporabili za napovedovanje evapotranspiracije in neto fotosinteze. Pridobljeni rezultati so bili v dobrem sorazmerju s podatki s terena.

V ekologiji je uporaba modelov, ki temeljijo na GIS, analogna vizualnemu modeliranju v drugih vedah. [98] Ni več sporno, da vizualna reprezentacija, vsaj kot hevristična, ponuja vire za znanstvene inovacije, ki jih ne ponujajo zgolj linearne reprezentacije (na primer jezikovne ali matematične reprezentacije). GIS-modeli predstavljajo dvodimenzionalne vizualne predstavitve ekoloških sistemov. Verjetno bodo te predstavitve vključevale prostorske vpoglede, ki bodo povzročili nove in smiselne smernice za ekološko modeliranje.

Kljub temu je uporaba GIS v ekologiji nekoliko filozofsko zaskrbljujoča konceptualizacija in reprezentacija geografskih informacij kot: (a) povezanega niza krajev, povezanih v smislu, da morajo kraji vzdrževati popolnoma natančne sosedske odnose; vendar (b) nepovezani niz lastnosti (na primer prisotnost ali odsotnost vrst ali drugih bioloških značilnosti). V tem je nekaj naravnost razorožujočega: zagotovo se zdi, da je zajeta geografska zakoreninjenost, ki je osnova za načrtovanje ohranjanja biotske raznovrstnosti. Toda ta izbira reprezentacije ima svoje stroške: zaradi načina reprezentacije, ki je jedro GIS-a, je "naravno" predstavljati sisteme tako, da se določene vrste odnosov navadno izgubijo ali vsaj preusmerijo v ozadje,drugi pa dobijo poudarek. Razmislite o naslednjem primeru. Mesojedci ne morejo biti prisotni nikjer, razen če obstajajo tudi plenilske vrste. Tega trivialnega in očitnega ekološkega dejstva ni mogoče izrecno predstaviti s standardnimi viri katerega koli paketa GIS (torej ga ni mogoče predstavljati brez pisanja posebnih programov). Atributi so predstavljeni brez odnosov med njimi. To spodbuja, čeprav ne zahteva, analiz, ki ne uporabljajo odnosov med atributi. (Očitno je, da je mogoče začeti z predstavitvijo, ki temelji na GIS, in dodati druge odnose kot del nadgradnje modela.) Filozofi znanosti že dolgo vemo, da načini reprezentacije vplivajo na uvajanje in razvoj konceptualnih sistemov, ki temeljijo na njih. GIS ima lahko takšen vpliv z reprezentativnimi odločitvami, ki usmerjajo ekologijo po poti, kjer odnosi med atributi dobijo manj poudarka, kot bi jih imeli pri tradicionalnih ekoloških modelih.

6. Zaključne pripombe

Raznolikost konceptualnih vprašanj, obravnavanih v tem prispevku, preprečuje kakršne koli prepričljive splošne zaključke, ki jih je treba sprejeti na tej stopnji razvoja filozofije ekologije. Celo obramba redukcionizma z uporabo IBM-ov lahko s toliko spremljevalcev, da ga ni mogoče razumeti kot nedvoumno potrditev. Da se zdi, da modeli GIS uvajajo novo vrsto vizualne predstavitve v znanosti, je še en zaključek, ki zahteva podobno usposobljenost in nadaljnji pregled, preden je sprejet. Iz predhodne razprave bi moralo biti tudi jasno, da lahko ekologija daje plodno podlago za raziskovanje konceptov kompleksnosti in sistematičnosti, ki so se pred kratkim začeli ukvarjati tako filozofi kot znanstveniki. [99]

Vendar pa je nezmožnost sklepanja splošnih filozofskih zaključkov o ekologiji vsaj toliko posledica relativnega pomanjkanja filozofskega pregleda ekologije, kot pa zaradi narave predmeta. Tudi v filozofiji biologije je bila ekologija deležna malo pozornosti v primerjavi z drugimi poddisciplinami biologije, zlasti evolucije in v zadnjem času tudi razvoja. [100]Ekologija zasluži boljše. Kot je poudaril ta vnos, je znotraj ekologije veliko temeljnih in konceptualnih vprašanj, ki jih je mogoče razjasniti in bolje uokviriti s skrbno filozofsko analizo. V tem pogledu je problem stabilnosti raznolikosti zgleden. Pomembni morajo biti tudi ekologija za počutje ljudi in biotsko raznovrstnost - glej ohranjevalno biologijo in okoljsko etiko. Toda tudi če pustimo ob strani te ožje pomisleke, ekologija ponuja dovolj priložnosti, da osvetli splošna vprašanja o mnogih tradicionalnih temah filozofije znanosti: kompleksnosti, nepredvidljivosti, holizmu, zakonitosti, redukcionizmu, reprezentaciji itd. Ta vnos je povabilo filozofom aktivno se zanimati za ekologijo.

Bibliografija

  • Aerts, R. in Chapin III, FS 2000. "Mineralno prehranjevanje prostoživečih rastlin: ponovna ocena procesov in vzorcev." Napredek v ekoloških raziskavah 30: 1-67.
  • Arrhenius, O. 1921. "Vrste in območje." Časopis za ekologijo 9: 95–99.
  • Beissinger, SR 2002. "Analiza sposobnosti preživetja prebivalstva: preteklost, sedanjost, prihodnost." V Beissinger, SR in McCullough, DR Ed. Analiza sposobnosti preživetja prebivalstva. Chicago: University of Chicago Press, str. 5-17.
  • Beissinger, SR in Westphal, MI, 1998. "O uporabi demografskih modelov sposobnosti preživetja prebivalstva pri upravljanju ogroženih vrst." Časopis za upravljanje z divjimi živalmi 62: 821–841.
  • Bormann, FH in Likens, GE 1979a. "Katastrofalno motenje in stabilno stanje v severnih trdih gozdovih." Ameriški znanstvenik 67: 660-669.
  • –––. 1979b. Vzorec in postopek v gozdnem ekosistemu. Berlin: Springer-Verlag
  • Brown, JH in Lomolino, MV 1989. "Neodvisno odkritje teorije ravnotežja otoške biogeografije." Ekologija 70: 1954–1957.
  • Caughley, G. 1994. "Navodila v naravovarstveni biologiji." Časopis za ekologijo živali 63: 215-244.
  • Chitty, D. 1996. Ali Lemmings stori samomor? Lepe hipoteze in grda dejstva. Oxford: Oxford University Press.
  • Colyvan, M. prihodnost. "Ekologija prebivalstva." In Sarkar, S. in Plutynski, A. Eds. Spremljevalec filozofije biologije. Oxford: Blackwell
  • Connor, EF in McCoy, ED 1979. „Statistika in biologija odnosa med vrstami in območjem.“Ameriški naravoslovec 113: 791-833.
  • Cooper, GJ 2004. Nauk o boju za obstanek: o osnovah ekologije. New York: Cambridge University Press.
  • Cuddington, K. 2001. "Metafora in ravnovesje narave v ekologiji prebivalstva". Biologija in filozofija 16: 463–479.
  • Diamond, JM 1975a. "Skupščina skupnosti vrst." V filmu Cody, ML in Diamond, JM Eds. Ekologija in razvoj skupnosti. Cambridge, MA: Harvard University Press, str. 342-459.
  • –––. 1975b. "Otočna dilema: lekcije sodobnih biogeografskih raziskav za zasnovo naravnih rezervatov." Biološka ohranitev 7: 129–146.
  • –––. 1976. "Otočna biogeografija in ohranjanje: strategija in omejitve." Znanost 193: 1027-1029.
  • Diamond, JM in May, RM 1976. "Otočna biogeografija in oblikovanje naravnih rezervat." Maja RM Ed. Teoretična ekologija: načela in aplikacije. Oxford: Blackwell, str. 163-186.
  • Dobzhanski, T. 1973. "Nič v biologiji ni smiselno, razen v luči evolucije." Ameriški učitelj biologije 35: 125–129.
  • Egerton, FN 1973. "Spreminjanje konceptov naravnega ravnovesja." Četrtletni pregled biologije 48: 322-350.
  • Finerty, JP 1976. Populacijska ekologija ciklov pri majhnih sesalcih. New Haven: Yale University Press.
  • Foley, P. 1994. "Napovedovanje časov izumrtja iz okoljske stohastičnosti in prenašanja zmogljivosti." Konservatorska biologija 8: 124-137.
  • –––. 1997. "Modeli izumrtja za lokalno prebivalstvo." V Hanskem, IA in Gilpin, ME Eds. Metapopulacijska biologija. Akademski tisk. Inc, str. 215-246.
  • Fryxell, JM in Lundberg, P. 1998. Individualno vedenje in dinamika skupnosti. London: Chapman in Hall.
  • Gause, GF 1934. Boj za eksistenco. Baltimore: Williams in Wilkins.
  • Gilbert, FS 1980. "Teorija ravnotežja otoške biogeografije: dejstvo ali fikcija?" Časopis Biogeography 7: 209-235.
  • Gilpin, ME in Soulé, ME 1986. "Minimalno sposobne prebivalstva: procesi izumiranja vrst." V Souléju, ME Ed. Konzervacijska biologija: znanost o pomanjkljivosti in raznolikosti. Sunderland: Sinauer, str. 19–34.
  • Ginzburg, L. in Colyvan, M. 2004. Ekološke orbite: Kako se planeti gibljejo in populacije rastejo. Oxford: Oxford University Press.
  • Gleason, HA 1922. "O razmerju med vrstami in območjem." Ekologija 3: 158–162.
  • Golley, FB 1993. Zgodovina koncepta ekosistema v ekologiji: Več kot vsota delov. New Haven: Yale University Press.
  • Goodman, D. 1975. "Teorija odnosov med različnostjo in stabilnostjo v ekologiji." Četrtletni pregled biologije 50: 237-266.
  • Grimm, V. in Wissel, C. 1997. "Babel ali Razprave o ekološki stabilnosti: popis in analiza terminologije ter priročnik za preprečevanje zmede." Oecologia 109: 323-334.
  • Grumbine, RE 1992. Medvedji duhovi: Raziskovanje krize biotske raznovrstnosti. Washington: Island Press.
  • Haila, Y. 1997. "Trivializacija kritike v ekologiji." Biologija in filozofija 12: 109–118.
  • Haila, Y. in Levins, R. 1992. Človeštvo in narava: ekologija, znanost in družba. London: Pluto Press.
  • Hedrick, PW, Lacy, R., C., Allendorf, FW in Soulé, ME 1996. "Navodila v naravovarstveni biologiji: komentarji o Caughleyju." Konzervacijska biologija 10: 1312-1320.
  • Higgs, AJ 1981. "Otočna biogeografska teorija in oblikovanje naravnih rezervatov." Časopis Biogeography 8: 117-124.
  • Hobbs, RJ in Huenneke, LF 1992. "Motenje, raznolikost in posledice invazije za ohranjanje." Konzervacijska biologija 6: 324–337.
  • Holling, CS 1973. "Odpornost in stabilnost ekoloških sistemov." Letni pregled ekologije in sistematike 4: 1-23.
  • Hubbell, SP 2001. Enotna nevtralna teorija biotske raznovrstnosti in biogeografije. Princeton: Princeton University Press.
  • Huston, M., DeAngelis, D. in Post, W. 1988. "Novi računalniški modeli poenotijo ekološko teorijo." BioScience 38: 682-691.
  • Mednarodna unija za varstvo narave. 1980. Svetovna strategija ohranjanja: Ohranjanje živih virov za trajnostni razvoj. Gland: Mednarodna unija za varstvo narave.
  • Justus, J. 2005. "Kvalitativno znanstveno modeliranje in analiza zank", Filozofija znanosti, v tisku.
  • Kasischke, ES, Christensen, NL, in Stocks, BJ 1995. "Požar, globalno segrevanje in ravnovesje ogljika iz borovskih gozdov." Ekološke aplikacije 5: 437-451.
  • Kingsland, SE 1985. Modeliranje narave: epizode v zgodovini populacijske ekologije. Chicago: University of Chicago Press.
  • Kingsland, S. 2002. "Ustvarjanje znanosti o oblikovanju naravnih rezervatov: perspektive iz zgodovine." Okoljsko modeliranje in ocena 7: 61–69.
  • Kot, M. 2001. Elementi matematične ekologije. Cambridge, Združeno kraljestvo: Cambridge University Press.
  • Lande, R. 1993. "Tveganja izumrtja prebivalstva iz demografskih in okoljskih stohastičnosti in naključnih katastrof." Ameriški naravoslovec 142: 911-927.
  • Lande, R., Engen, S. in Saether, B.-E. 2003. Stohastična dinamika prebivalstva v ekologiji in ohranjanju. Oxford: Oxford University Press.
  • Lange, M. 2002. „Kdo se boji zakonov Ceteris Paribus? Ali pa: kako sem se naučil prenehati skrbeti in jih ljubezen. " Sinteza 57: 407–423.
  • –––. 2004. "Avtonomija funkcionalne biologije: odgovor Rosenbergu." Biologija in filozofija 19: 93–109.
  • Lawton, JH 1999. "Ali obstajajo splošni zakoni v ekologiji." Oikos 84: 177-192.
  • Lehman, CL in Tilman, D. 2000. "Biotska raznovrstnost, stabilnost in produktivnost v konkurenčnih skupnostih." Ameriški naravoslovec 156: 534–552.
  • Levins, R. 1974. "Kvalitativna analiza delno določenih sistemov." Anali newyorške akademije znanosti 231: 123–138.
  • –––. 1975. "Evolucija v skupnostih, ki so blizu ravnovesja." V filmu Cody, ML in Diamond, JM Eds. Ekologija in razvoj skupnosti. Cambridge, MA: Harvard University Press, str. 16-50.
  • Lewontin, RC 1969. "Pomen stabilnosti." Brookhavenski simpozije v biologiji 22: 13–24.
  • MacArthur, R. 1965. "Vzorci raznolikosti vrst." Biološki pregled 40: 510-533.
  • MacArthur, RA in Wilson, EO 1963. "Teorija ravnotežja izolske zoogeografije." Evolucija 17: 373–387.
  • MacArthur, RA in Wilson, EO 1967. Teorija otoške biogeografije. Princeton: Princeton University Press.
  • Magurran, AE 1988. Ekološka raznolikost in njeno merjenje. Princeton: Princeton University Press.
  • Mann, CC in Plummer, ML 1995. Noah's Choice: Prihodnost ogroženih vrst. New York: AA Knopf.
  • Margules, CR 1989. "Uvod v nekatere avstralske spremembe v ocenjevanju ohranjanja." Biološka ohranitev 50: 1-11.
  • Margules, C., Higgs, AJ in Rafe, RW 1982. "Sodobna biogeografska teorija: Ali obstajajo lekcije za oblikovanje naravnih rezervatov?" Biološka ohranitev 24: 115–128.
  • Maj, RM 1973. Obstojnost in zapletenost v ekosistemih modelov. Princeton: Princeton University Press.
  • –––. 1975. "Otočna biogeografija in oblikovanje rezervatih prostoživečih živali." Narava 254: 177–178.
  • –––. 1976. "Enostavni matematični modeli z zelo zapleteno dinamiko." Narava 261: 459-467.
  • McCann, KS 2000. "Razprava o raznolikosti in stabilnosti." Narava 405: 228-233.
  • McIntosh, RP 1985. Ozadje ekologije: koncept in teorija. Cambridge, Združeno kraljestvo: Cambridge University Press.
  • Meffe, GK in Carroll, CR 1994. Načela ohranjevalne biologije. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
  • Munroe, EG 1948. "Geografska porazdelitev metuljev v zahodni Indiji." Doktorska disertacija, Univerza Cornell.
  • Naeem, S. 1998. "Redukcija vrst in zanesljivost ekosistemov." Konzervacijska biologija 12: 39–45.
  • –––. 2002. "Biotska raznovrstnost je enaka nestabilnosti?" Narava 416: 23–24.
  • Odenbaugh, J. 2003. "Kompleksni sistemi, kompromisi in matematično modeliranje: odgovor na Sober in Orzack." Filozofija znanosti 70: 1496-1507.
  • Odenbaugh, J. 2005. "Ekologija." V Sarkar, S. in Pfeifer, J. Eds. Filozofija znanosti: Enciklopedija. New York: Routledge, pp.
  • Orzack, SH in Sober, E. 1993. "Kritična ocena Levinove strategije strategije oblikovanja modelov v populacijski biologiji (1966)." Četrtletni pregled biologije 68: 533–546.
  • Peters, RH 1991. Kritika za ekologijo. Cambridge, Združeno kraljestvo: Cambridge University Press.
  • Pfisterer, A. in Schmid, B. 2002. "Proizvodnja, odvisna od raznolikosti, lahko zmanjša stabilnost delovanja ekosistema." Narava 416: 84–86.
  • Pianka, ER 2000. Evolucijska ekologija. 6. Ed. San Francisco: Benjamin-Cummings.
  • Pimm, SL 1991. Ravnovesje narave ?: Ekološka vprašanja ohranjanja vrst in skupnosti. Chicago: University of Chicago Press.
  • Prentice, IC, Farquhar, GD, Fasham, MJR, Goulden, ML, Heimann, M., Jaramillo, VJ, Kheshgi, HS, Le Quere, C., Scholes, RJ in Wallace, DWR 2001. "Carbon Cycle in Atmosferski ogljikov dioksid. " V Houghton, JT, Ding, Y., Griggs, DJ, Noguer, M., van der Linden, PJ, Dai, X., Maskell, K., in Johnson, CA Eds. Podnebne spremembe 2001: znanstvene osnove. Cambridge, Velika Britanija: Cambridge University Press, str. 183-237.
  • Preston, FW 1962a. "Kanonična porazdelitev skupnosti in redkosti: I. del." Ekologija 43: 185-215.
  • –––. 1962b. "Kanonična porazdelitev skupnosti in redkosti: II. Del." Ekologija 43: 410-432.
  • Puccia, CJ in Levins, R. 1985. Kvalitativno modeliranje kompleksnih sistemov. Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Ricotta, C. 2005. "Skozi džunglo biološke raznolikosti." Acta Biotheoretica, v tisku.
  • Rosenzweig, ML 2005. "Uporaba odnosov med vrstami in območjem za ohranjanje raznolikosti vrst." V Lomolino, ML in Heaney, LR Eds. Meje biogeografije: Novi smeri v geografiji narave. Sunderland, MA: Sinauer Associates, str. 329-343.
  • Running, SW, Nemani, RR, Peterson, DL, Band, LE, Potts, DF, Pierce, LL in Spanner, MA 1989. "Kartiranje regionalne evapotranspiracije in fotosinteze gozdov s povezovanjem satelitskih podatkov z simulacijo ekosistema." Ekologija 70: 1090-1101.
  • Ryan, MG 1991. "Vplivi podnebnih sprememb na dihanje rastlin." Ekološke aplikacije 1: 157-167.
  • Sarkar, S. 1996. "Ekološka teorija in padci Anurana." BioScience 46: 199–207.
  • –––. 1998. Genetika in redukcionizem. New York: Cambridge University Press.
  • –––. 2005a. Biotska raznovrstnost in okoljska filozofija: uvod v problematiko. New York: Cambridge University Press.
  • -----. 2005b. Molekularni modeli življenja: filozofski članki o molekularni biologiji. Cambrdige, MA: MIT Press.
  • Sauer, JD 1969. "Oceanski otoki in biogeografska teorija: pregled." Geografski pregled 59: 582–593.
  • Scudo, FM in Ziegler, JR 1978. Zlata doba teoretične ekologije. Berlin: Springer-Verlag
  • Prodajalci, PJ, Dickinson, RE, Randall, DA, Betts, AK, Hall, FG, Berry, JA, Collatz, GJ, Denning, AS, Mooney, HA, Nobre, CA, Sato, N., Field, CB in Henderson-Sellers, A. 1997. "Modeliranje izmenjav energije, vode in ogljika med celinami in atmosfero." Znanost 275: 502-509.
  • Shaffer, ML 1978. "Določitev najmanjše preživetljive velikosti prebivalstva: študija primera medveda Grizzly." Doktorska disertacija, Univerza vojvoda.
  • Shannon, CE 1948. "Matematična teorija komunikacije." Tehnični vestnik Bell System 27: 379-423, 623-656.
  • Shrader-Frechette, K. 1990. "Otočna biogeografija, krivulje območja vrst in statistične napake: uporabna biologija in znanstvena racionalnost." V Fine, A., Forbes, M. in Wessels, L. Eds. PSA 1990: Zbornik dvoletnega srečanja združenja Filozofija znanosti 1990. 1. East Lansing: Združenje za filozofijo znanosti, str. 447–456.
  • Shrader-Frechette, KS in ED McCoy 1993. Metoda v ekologiji: strategije varstva. Cambridge, Združeno kraljestvo: Cambridge University Press.
  • Shugart, HH 1984. Teorija dinamike gozdov: Ekološke posledice modelov nasledstva gozdov. New York: Springer-Verlag.
  • Shugart, HH, Smith, TM in Post, WM 1992. "Potencialna uporaba posameznih simulacijskih modelov za oceno učinkov globalnih sprememb." Letni pregled ekologije in sistematike 23: 15–38.
  • Simberloff, DS in Abele, LG 1976a. "Otočna teorija biogeografije in varstvena praksa." Znanost 191: 285-286.
  • –––. 1976b. „Otočna teorija in ohranjevanje biogeografije: Strategija in omejitve.“Znanost 193: 1032.
  • Soulé, ME in Simberloff, DS 1986. "Kaj nam genetika in ekologija govorita o oblikovanju naravnih rezervatov?" Biološka ohranitev 35: 19-40.
  • Soulé, ME, Wilcox, BA in Holtby, C. 1979. "Benignano zanemarjanje: model fananalnega kolapsa v igralnih rezervah Vzhodne Afrike." Biološka ohranitev 15: 259-272.
  • Spencer, M. 1997. "Vplivi velikosti habitata in energije na spletno strukturo hrane: model celičnih avtomatov, ki temelji na posamezniku." Ekološko modeliranje 94: 299 –316.
  • Sterelny, K. in Griffiths, PE 1999. Seks in smrt: uvod v filozofijo biologije. Chicago: University of Chicago Press.
  • Sugihara, G. 1981. "S = CA z, z 1/4: Odgovor Connorju in McCoyju." Ameriški naravoslovec 117: 790-793.
  • Tansley, AG 1935. "Uporaba in zloraba vegetacijskih konceptov in pogojev." Ekologija 16: 284–307.
  • Taylor, PJ. 2005. Neprimerna zapletenost: ekologija, tolmačenje, angažiranost. Chicago: University of Chicago Press
  • Terborgh, J. 1975. "Faunal Equilibria and Design of Wildlife Reserve." V Golley, F. in Medina, E. Ed. Tropski ekološki sistemi: trendi kopenskih in vodnih raziskav. New York: Springer, str. 369-380.
  • –––. 1976. "Otočna biogeografija in ohranjanje: strategija in omejitve." Znanost 193: 1029-1030.
  • Tomlinson, RF, 1988. "Vpliv prehoda z analogne na digitalno kartografsko reprezentacijo." Ameriški kartograf 15: 249–261.
  • Van Valen, L. 1973. "Festschrift." Znanost 180: 488.
  • Vitousek, premier 1994. "Onkraj globalnega segrevanja: ekologija in globalne spremembe." Ekologija 75: 1861-1876.
  • Volterra, V. [1927] 1928. "Različice in nihanja v številkah soobstoječih živalskih vrst." V Scudo, FM in Ziegler, JR Eds. Zlata doba teoretične ekologije: 1923-1940. Berlin: Springer-Verlag, str. 65-236.
  • Weber, M. 1999. "Cilj in struktura ekološke teorije." Filozofija znanosti 66: 71–93.
  • Western, D. in Ssemakula, J. 1981. "Favna savannskih ekosistemov: ekološki otoki ali faunalni enklavi?" African Journal of Ecology 19: 7-19.
  • Whitcomb, RF, Lynch, JF in Opler, PA 1976. "Otočna biogeografija in ohranjanje: strategija in omejitve." Znanost 193: 1030-1032.
  • Whittaker, RH 1972. "Evolucija in merjenje raznolikosti vrst." Takson 21: 213–251.
  • –––. 1975. Skupnosti in ekosistemi. 2. izd., New York: Macmillan.
  • –––. 1998. Otočna biogeografija: ekologija, evolucija in ohranjanje. Oxford: Oxford University Press.
  • Wilson, EO in Willis, EO 1975. "Applied Biogeography." V Cody, ML in Diamond, JM, (ur.), Ecology and Evolution of Communities. Cambridge, MA: Harvard University Press, str. 522-534.
  • Wimsatt, WC 1980. "Naključnost in zaznana-naključnost v evolucijski biologiji." Sinteza 43: 287–329.
  • –––. 1987. "Lažni modeli kot sredstvo za boljše teorije." V Nitecki, M. in Hoffman, A. Eds. Nevtralni načini v biologiji. Oxford: Oxford University Press, str. 23 - 55.
  • Worster, D. 1994. Gospodarstvo narave: zgodovina ekoloških idej. Cambridge, Združeno kraljestvo: Cambridge University Press.
  • Zimmerman, BL in Bierregard, RO 1986. "Primernost teorije ravnotežja otoške biogeografije in odnosov med vrstami in ohranjanjem s primerom iz Amazonije." Časopis Biogeography 13: 133-143.
  • Zurek, WH Ed. 1990. Kompleksnost, entropija in fizika informacij. Reading, MA: Addison-Wesley.

Akademska orodja

sep man ikona
sep man ikona
Kako navajati ta vnos.
sep man ikona
sep man ikona
Predogled PDF različice tega vnosa pri Društvu prijateljev SEP.
ikona
ikona
Poiščite to temo vnosa pri projektu Internet Filozofija Ontologija (InPhO).
ikona papirjev phil
ikona papirjev phil
Izboljšana bibliografija za ta vnos pri PhilPapers s povezavami do njegove baze podatkov.

Drugi internetni viri